elysion
Eau de Parfum
- Katılım
- 5 Eki 2024
- Mesajlar
- 278
KOKUNUN ANATOMİSİ
Burun mukozasında regio olfactoria olarak isimlendirilen koku için özelleşmiş bir bölge bulunur. Mukozanın hemen altında periferik uzantılarıyla koku moleküllerini bekleyen sinir hücreleri vardır. Koku molekülü ile uyarılan hücre diğer sinir hücreleri ile organize olarak fila olfactoria denilen sinir liflerini oluşturur. Elek gibi delikleri olan bir kemikten ( 1. lamina cribrosa ossis ethmoidalis) geçip koku soğanında (2.bulbus) sinaps yaparlar. İletiyi devralan nöronlar da aksonal uzantılarıyla koku sinir demetini (3.tractus olfactorius) oluşturur. Burdan sonra 3 yol halinde ilerleyen impulslar; karşı hemisferdeki bulbus, primer koku merkezi (4.brodmann 34) ve enthorinal koku merkezine (5.brodmann 28) ulaşır.
1. etmoid kemik
2. koku soğanı (bulbus)
3. koku sinir demeti
4. primer koku merkezi
5. entorinal koku merkezi
KOKU FİZYOLOJİSİ
Tat ve koku duyuları, istenmeyen veya hatta ölümcül gıdaları, hoş ve besleyici olanlardan ayırmamıza olanak tanır. Ayrıca, gıdaların sindirimi ve kullanımıyla ilgili fizyolojik tepkileri tetiklerler. Koku alma duyusu, hayvanların diğer hayvanların yakınlığını tanımasına olanak tanır. Her iki duyunun da sinir sistemimizin ilkel duygusal ve davranışsal işlevleriyle güçlü bir bağı vardır.
Koku, duyularımızın en az anlaşılanıdır. Bunun bir nedeni, hayvanlarda kolayca incelenemeyen öznel bir fenomen olmasından kaynaklanmaktadır. Bir diğer karmaşık sorun ise; insanlarda koku duyusunun, birçok diğer memelideki koku duyusuna kıyasla zayıf gelişmiş olmasıdır.
KOKU ADAPTASYONU
Koku alıcıları, uyarım sonrası ilk bir saniye içinde yaklaşık %50 oranında adapte olur. Sonrasında ise çok az ve çok yavaş bir şekilde adapte olurlar. Ancak, hepimiz kendi deneyimlerimizden biliyoruz ki; koku duyuları, güçlü bir koku atmosferine girdikten sonra neredeyse bir dakika içinde yok olma noktasına kadar adapte olur. Bu psikolojik adaptasyon, alıcıların adaptasyon derecesinden çok daha büyük olduğundan, ek adaptasyonun çoğunun merkezi sinir sisteminde gerçekleştiği neredeyse kesindir.
Adaptasyon için aşağıdaki nöronal mekanizma öne sürülmektedir:
Bir koku uyarımının başlamasından sonra, merkezi sinir sistemi hızla koku sinyallerinin koku soğanı aracılığıyla iletimini baskılamak için güçlü bir geri bildirim inhibisyonu geliştirir.
DUYUMLARIN SINIFLANDIRILMASI
Geçmişte çoğu fizyolog, birçok koku duyusunun birkaç oldukça belirgin temel duyum tarafından desteklendiğine inanıyordu. Psikolojik çalışmalara dayanarak, bu duyumları sınıflandırma girişimlerinden biri şudur:
1. Kafurumsu
2. Misk
3. Çiçeksi
4. Nane
5. Eterik
6. Keskin
7. Çürük
Bu listenin gerçek koku duyularının temsilcisi olmadığı kesindir.
Reseptor proteinlerini kodlayan genlerle ilgili spesifik çalışmalar da dahil olmak üzere birçok ipucu, en az 100 temel koku duyusunun varlığını önermektedir. Bazı çalışmalar, 1000 farklı türde koku alıcı reseptörünün olabileceğini önermektedir.
KOKU KÖRLÜĞÜ
Koku körlüğü 50'den fazla farklı madde için tanımlanmıştır. Körlük yaşanan madde için, koku hücrelerinde uygun reseptör proteinlerinin eksikliği söz konusudur.
KOKUNUN DUYGUSAL DOĞASI
Koku, tat kadar olmasa da, hoşluk veya nahoşluk gibi duygusal bir niteliğe sahiptir. Bu nedenle koku, yiyecek seçimi açısından tat kadar önemli olabilir. Daha önce kendisine uymayan bir yiyecek yiyen bir kişi, aynı yiyeceğin kokusunu bir sonraki seferde genellikle mide bulantısı ile karşılar. Tersine doğru kalitedeki parfüm, insan duygularını güçlü bir şekilde uyaran bir etkiye sahip olabilir. Ayrıca bazı hayvanlarda kokular, cinsel dürtünün birincil uyarıcısıdır.
KOKU EŞİĞİ
Kokunun başlıca özelliklerinden biri, havada koku hissi uyandırabilecek uyarıcı madde miktarının son derece az olmasıdır. Örneğin; metilmerkaptan maddesi, her mililitre havada yalnızca 25 trilyonda bir gram bulunduğunda bile hissedilebilir. Düşük eşik nedeniyle, bu madde doğal gazla karıştırılır ve gazın, boru hattından sızan küçük miktarlarda bile tespit edilebilen bir kokuya sahip olmasını sağlar.
Koku oluşturan maddelerin eşik konsantrasyonları son derece düşüktür; ancak birçok (belki de çoğu) koku maddesi için, eşik seviyesinin sadece 10 ila 50 katı olan konsantrasyonlar maksimum koku yoğunluğunu ortaya çıkarır. Bu yoğunluk ayırt etme aralığı, vücudun diğer duyusal sistemleriyle karşılaştırıldığında oldukça düşüktür; örneğin, gözlerde 500.000'e 1 ve kulaklarda 1 trilyon'a 1 gibi. Bu fark, kokunun daha çok kokuların varlığını veya yokluğunu tespit etmekle ilgilenmesi ve yoğunluklarının niceliksel tespitiyle daha az ilgili olmasıyla açıklanabilir.
LİMBİK SİSTEM
Koku ile ilgili beyin bölümleri, ilkel hayvanlarda gelişen ilk beyin yapılarından biriydi ve beynin geri kalan kısmı bu koku başlangıçlarının etrafında gelişti. Aslında, başlangıçta koku alma işlevini yerine getiren beyin kısmı, daha sonra duyguları ve insan davranışının diğer yönlerini kontrol eden bazal beyin yapıları haline evrimleşti; bu sisteme limbik sistem diyoruz.
Limbik sistem, beynin diğer alanlarını harekete geçirmek için gereken duygusal dürtülerin çoğunu sağlar ve hatta öğrenme sürecinin kendisi için motivasyonel dürtü sağlar.
“Limbik” kelimesi “sınır” anlamına gelir. Başlangıçta “limbik” terimi, beynin bazal bölgeleri etrafındaki sınır yapıları tanımlamak için kullanılıyordu; ancak limbik sistemin işlevleri hakkında daha fazla şey öğrendikçe, limbik sistem terimi; duygusal davranışları ve motivasyonel dürtüleri kontrol eden tüm nöronal devreyi ifade edecek şekilde genişletilmiştir. Limbik sistemin önemli bir parçası hipotalamus ve onunla ilişkili yapılardır. Bu bölgelerin davranış kontrolündeki rollerinin yanı sıra; vücut sıcaklığı, vücut sıvılarının osmolalitesi, yemek yeme, içme ve vücut ağırlığını kontrol etme dürtüleri gibi birçok iç durumu da kontrol ederler. Bu iç işlevler, beynin vejetatif işlevleri olarak adlandırılır ve bunların kontrolü davranışla yakından ilişkilidir.
Limbik yapı, duyusal hislerin duygusal doğasıyla özellikle ilgilenir. (Yani, bu hislerin hoş veya nahoş olup olmadığı.) Bu duygusal nitelikler ödül veya ceza, ya da tatmin veya tiksinti olarak da adlandırılır. Belirli limbik alanların elektriksel uyarımı hayvanı memnun eder veya tatmin ederken, diğer bölgelerin elektriksel uyarımı dehşet, acı, korku, savunma, kaçış tepkileri ve cezanın diğer tüm unsurlarını tetikler. Bu iki zıt tepki veren sistemin uyarım dereceleri, hayvanın davranışını büyük ölçüde etkiler.
ÖDÜL VE CEZANIN ÖĞRENMEDEKİ YERİ
Alışma ile Pekiştirme Hayvan deneyleri, ne ödül ne de ceza oluşturmayan bir duyusal deneyimin neredeyse hiç hatırlanmadığını göstermiştir. Beyinden yapılan elektriksel kayıtlar, yeni deneyimlenen bir duyusal uyarıcının neredeyse her zaman beyin korteksindeki birden fazla alanı uyardığını göstermektedir. Ancak, eğer duyusal deneyim ne ödül ne de ceza hissi uyandırmıyorsa; uyarıcının tekrar tekrar sunulması, kortikal yanıtın neredeyse tamamen yok olmasına yol açar. Yani hayvan, o belirli duyusal uyarıcıya alışır ve sonrasında onu görmezden gelir. Eğer uyarıcı kayıtsızlık yerine ödül veya ceza oluşturuyorsa; beyin korteksinin yanıtı tekrar eden uyarım sırasında giderek daha yoğun hale gelir ve yanıtın pekiştirildiği söylenir. Hayvan, ödüllendirici veya cezalandırıcı olan duyumlar için güçlü hafıza izleri oluştururken; tersine, kayıtsız duyusal uyarıcılara karşı tamamen alışma geliştirir. Ödül ve ceza merkezlerinin limbik sistemde, öğrendiğimiz bilgileri seçmede büyük rol oynadığı açıktır; genellikle bunun %99'undan fazlasını atarak, %1'den azını saklamak için seçeriz.
HİPOKAMPÜS
Hipokampüs, koku korteksinin bir parçası olarak ortaya çıkmıştır. Birçok alt hayvanda, bu korteks, hayvanın belirli bir yiyeceği yiyip yemeyeceğini, belirli bir nesnenin kokusunun tehlike çağrıştırıp çağrıştırmadığını veya kokunun cinsel olarak çekici olup olmadığını belirlemede hayati roller oynamaktadır. Beynin evrimsel gelişiminin çok erken dönemlerinde, hipokampüs muhtemelen gelen duyusal sinyallerin önemini belirleyen kritik bir karar verme nöronal mekanizması haline gelmiştir. Bu kritik karar verme yeteneği kurulduktan sonra, muhtemelen beynin geri kalan kısmı da karar verme için hipokampüsü kullanmaya başlamıştır. Bu nedenle, hipokampüs bir nöronal girdinin önemli olduğunu sinyal verirse, bu bilginin hafızaya kaydedilme olasılığı yüksektir.
Böylece, bir kişi kayıtsız uyarıcılara hızla alışırken, zevk veya acı veren herhangi bir duyusal deneyimi titizlikle öğrenir. Peki, bu nasıl gerçekleşir? Hipokampüsün kısa süreli belleğin uzun süreli belleğe dönüşümünü sağlayan bir itici güç sağladığı öne sürülmüştür. Yani hipokampüs, zihnin yeni bilgiyi sürekli olarak tekrar etmesini sağlayan sinyaller iletir ve bu sayede kalıcı depolama gerçekleşir. Her ne olursa olsun, hipokampüs olmadan, sözel veya sembolik düşünme türündeki uzun süreli anıların pekiştirilmesi zayıf kalır ya da gerçekleşmez.
AMİGDALA
Alt hayvanlarda, amigdala büyük ölçüde koku uyarıları ve bunların limbik beyinle olan ilişkileri ile ilgilidir. Koku yolunun ana bölümlerinden birinin, koku piriform alanında serebral korteksin hemen altında yer alan bir amigdala bölümünde sona erdiği belirtilmiştir. İnsanlarda amigdala'nın başka bir bölümü, koku bölümünden çok daha fazla gelişim göstermiştir. Genellikle koku uyarıları ile ilişkilendirilmeyen birçok davranışsal aktivitede önemli roller oynamaktadır. Amigdala, limbik korteksin tüm bölümlerinden, özellikle işitsel ve görsel ilişkilendirme alanlarından nöronal sinyaller alır. Bu çoklu bağlantılar nedeniyle amigdalaya "bireyin dünyadaki yerini gören limbik sistemin penceresi'." denilmistir.
(Görseller Netter Atlas of Human Anatomy’den alınmıştır.)
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (14th edition)
Burun mukozasında regio olfactoria olarak isimlendirilen koku için özelleşmiş bir bölge bulunur. Mukozanın hemen altında periferik uzantılarıyla koku moleküllerini bekleyen sinir hücreleri vardır. Koku molekülü ile uyarılan hücre diğer sinir hücreleri ile organize olarak fila olfactoria denilen sinir liflerini oluşturur. Elek gibi delikleri olan bir kemikten ( 1. lamina cribrosa ossis ethmoidalis) geçip koku soğanında (2.bulbus) sinaps yaparlar. İletiyi devralan nöronlar da aksonal uzantılarıyla koku sinir demetini (3.tractus olfactorius) oluşturur. Burdan sonra 3 yol halinde ilerleyen impulslar; karşı hemisferdeki bulbus, primer koku merkezi (4.brodmann 34) ve enthorinal koku merkezine (5.brodmann 28) ulaşır.
1. etmoid kemik
2. koku soğanı (bulbus)
3. koku sinir demeti
4. primer koku merkezi
5. entorinal koku merkezi
KOKU FİZYOLOJİSİ
Tat ve koku duyuları, istenmeyen veya hatta ölümcül gıdaları, hoş ve besleyici olanlardan ayırmamıza olanak tanır. Ayrıca, gıdaların sindirimi ve kullanımıyla ilgili fizyolojik tepkileri tetiklerler. Koku alma duyusu, hayvanların diğer hayvanların yakınlığını tanımasına olanak tanır. Her iki duyunun da sinir sistemimizin ilkel duygusal ve davranışsal işlevleriyle güçlü bir bağı vardır.
Koku, duyularımızın en az anlaşılanıdır. Bunun bir nedeni, hayvanlarda kolayca incelenemeyen öznel bir fenomen olmasından kaynaklanmaktadır. Bir diğer karmaşık sorun ise; insanlarda koku duyusunun, birçok diğer memelideki koku duyusuna kıyasla zayıf gelişmiş olmasıdır.
KOKU ADAPTASYONU
Koku alıcıları, uyarım sonrası ilk bir saniye içinde yaklaşık %50 oranında adapte olur. Sonrasında ise çok az ve çok yavaş bir şekilde adapte olurlar. Ancak, hepimiz kendi deneyimlerimizden biliyoruz ki; koku duyuları, güçlü bir koku atmosferine girdikten sonra neredeyse bir dakika içinde yok olma noktasına kadar adapte olur. Bu psikolojik adaptasyon, alıcıların adaptasyon derecesinden çok daha büyük olduğundan, ek adaptasyonun çoğunun merkezi sinir sisteminde gerçekleştiği neredeyse kesindir.
Adaptasyon için aşağıdaki nöronal mekanizma öne sürülmektedir:
Bir koku uyarımının başlamasından sonra, merkezi sinir sistemi hızla koku sinyallerinin koku soğanı aracılığıyla iletimini baskılamak için güçlü bir geri bildirim inhibisyonu geliştirir.
DUYUMLARIN SINIFLANDIRILMASI
Geçmişte çoğu fizyolog, birçok koku duyusunun birkaç oldukça belirgin temel duyum tarafından desteklendiğine inanıyordu. Psikolojik çalışmalara dayanarak, bu duyumları sınıflandırma girişimlerinden biri şudur:
1. Kafurumsu
2. Misk
3. Çiçeksi
4. Nane
5. Eterik
6. Keskin
7. Çürük
Bu listenin gerçek koku duyularının temsilcisi olmadığı kesindir.
Reseptor proteinlerini kodlayan genlerle ilgili spesifik çalışmalar da dahil olmak üzere birçok ipucu, en az 100 temel koku duyusunun varlığını önermektedir. Bazı çalışmalar, 1000 farklı türde koku alıcı reseptörünün olabileceğini önermektedir.
KOKU KÖRLÜĞÜ
Koku körlüğü 50'den fazla farklı madde için tanımlanmıştır. Körlük yaşanan madde için, koku hücrelerinde uygun reseptör proteinlerinin eksikliği söz konusudur.
KOKUNUN DUYGUSAL DOĞASI
Koku, tat kadar olmasa da, hoşluk veya nahoşluk gibi duygusal bir niteliğe sahiptir. Bu nedenle koku, yiyecek seçimi açısından tat kadar önemli olabilir. Daha önce kendisine uymayan bir yiyecek yiyen bir kişi, aynı yiyeceğin kokusunu bir sonraki seferde genellikle mide bulantısı ile karşılar. Tersine doğru kalitedeki parfüm, insan duygularını güçlü bir şekilde uyaran bir etkiye sahip olabilir. Ayrıca bazı hayvanlarda kokular, cinsel dürtünün birincil uyarıcısıdır.
KOKU EŞİĞİ
Kokunun başlıca özelliklerinden biri, havada koku hissi uyandırabilecek uyarıcı madde miktarının son derece az olmasıdır. Örneğin; metilmerkaptan maddesi, her mililitre havada yalnızca 25 trilyonda bir gram bulunduğunda bile hissedilebilir. Düşük eşik nedeniyle, bu madde doğal gazla karıştırılır ve gazın, boru hattından sızan küçük miktarlarda bile tespit edilebilen bir kokuya sahip olmasını sağlar.
Koku oluşturan maddelerin eşik konsantrasyonları son derece düşüktür; ancak birçok (belki de çoğu) koku maddesi için, eşik seviyesinin sadece 10 ila 50 katı olan konsantrasyonlar maksimum koku yoğunluğunu ortaya çıkarır. Bu yoğunluk ayırt etme aralığı, vücudun diğer duyusal sistemleriyle karşılaştırıldığında oldukça düşüktür; örneğin, gözlerde 500.000'e 1 ve kulaklarda 1 trilyon'a 1 gibi. Bu fark, kokunun daha çok kokuların varlığını veya yokluğunu tespit etmekle ilgilenmesi ve yoğunluklarının niceliksel tespitiyle daha az ilgili olmasıyla açıklanabilir.
LİMBİK SİSTEM
Koku ile ilgili beyin bölümleri, ilkel hayvanlarda gelişen ilk beyin yapılarından biriydi ve beynin geri kalan kısmı bu koku başlangıçlarının etrafında gelişti. Aslında, başlangıçta koku alma işlevini yerine getiren beyin kısmı, daha sonra duyguları ve insan davranışının diğer yönlerini kontrol eden bazal beyin yapıları haline evrimleşti; bu sisteme limbik sistem diyoruz.
Limbik sistem, beynin diğer alanlarını harekete geçirmek için gereken duygusal dürtülerin çoğunu sağlar ve hatta öğrenme sürecinin kendisi için motivasyonel dürtü sağlar.
“Limbik” kelimesi “sınır” anlamına gelir. Başlangıçta “limbik” terimi, beynin bazal bölgeleri etrafındaki sınır yapıları tanımlamak için kullanılıyordu; ancak limbik sistemin işlevleri hakkında daha fazla şey öğrendikçe, limbik sistem terimi; duygusal davranışları ve motivasyonel dürtüleri kontrol eden tüm nöronal devreyi ifade edecek şekilde genişletilmiştir. Limbik sistemin önemli bir parçası hipotalamus ve onunla ilişkili yapılardır. Bu bölgelerin davranış kontrolündeki rollerinin yanı sıra; vücut sıcaklığı, vücut sıvılarının osmolalitesi, yemek yeme, içme ve vücut ağırlığını kontrol etme dürtüleri gibi birçok iç durumu da kontrol ederler. Bu iç işlevler, beynin vejetatif işlevleri olarak adlandırılır ve bunların kontrolü davranışla yakından ilişkilidir.
Limbik yapı, duyusal hislerin duygusal doğasıyla özellikle ilgilenir. (Yani, bu hislerin hoş veya nahoş olup olmadığı.) Bu duygusal nitelikler ödül veya ceza, ya da tatmin veya tiksinti olarak da adlandırılır. Belirli limbik alanların elektriksel uyarımı hayvanı memnun eder veya tatmin ederken, diğer bölgelerin elektriksel uyarımı dehşet, acı, korku, savunma, kaçış tepkileri ve cezanın diğer tüm unsurlarını tetikler. Bu iki zıt tepki veren sistemin uyarım dereceleri, hayvanın davranışını büyük ölçüde etkiler.
ÖDÜL VE CEZANIN ÖĞRENMEDEKİ YERİ
Alışma ile Pekiştirme Hayvan deneyleri, ne ödül ne de ceza oluşturmayan bir duyusal deneyimin neredeyse hiç hatırlanmadığını göstermiştir. Beyinden yapılan elektriksel kayıtlar, yeni deneyimlenen bir duyusal uyarıcının neredeyse her zaman beyin korteksindeki birden fazla alanı uyardığını göstermektedir. Ancak, eğer duyusal deneyim ne ödül ne de ceza hissi uyandırmıyorsa; uyarıcının tekrar tekrar sunulması, kortikal yanıtın neredeyse tamamen yok olmasına yol açar. Yani hayvan, o belirli duyusal uyarıcıya alışır ve sonrasında onu görmezden gelir. Eğer uyarıcı kayıtsızlık yerine ödül veya ceza oluşturuyorsa; beyin korteksinin yanıtı tekrar eden uyarım sırasında giderek daha yoğun hale gelir ve yanıtın pekiştirildiği söylenir. Hayvan, ödüllendirici veya cezalandırıcı olan duyumlar için güçlü hafıza izleri oluştururken; tersine, kayıtsız duyusal uyarıcılara karşı tamamen alışma geliştirir. Ödül ve ceza merkezlerinin limbik sistemde, öğrendiğimiz bilgileri seçmede büyük rol oynadığı açıktır; genellikle bunun %99'undan fazlasını atarak, %1'den azını saklamak için seçeriz.
HİPOKAMPÜS
Hipokampüs, koku korteksinin bir parçası olarak ortaya çıkmıştır. Birçok alt hayvanda, bu korteks, hayvanın belirli bir yiyeceği yiyip yemeyeceğini, belirli bir nesnenin kokusunun tehlike çağrıştırıp çağrıştırmadığını veya kokunun cinsel olarak çekici olup olmadığını belirlemede hayati roller oynamaktadır. Beynin evrimsel gelişiminin çok erken dönemlerinde, hipokampüs muhtemelen gelen duyusal sinyallerin önemini belirleyen kritik bir karar verme nöronal mekanizması haline gelmiştir. Bu kritik karar verme yeteneği kurulduktan sonra, muhtemelen beynin geri kalan kısmı da karar verme için hipokampüsü kullanmaya başlamıştır. Bu nedenle, hipokampüs bir nöronal girdinin önemli olduğunu sinyal verirse, bu bilginin hafızaya kaydedilme olasılığı yüksektir.
Böylece, bir kişi kayıtsız uyarıcılara hızla alışırken, zevk veya acı veren herhangi bir duyusal deneyimi titizlikle öğrenir. Peki, bu nasıl gerçekleşir? Hipokampüsün kısa süreli belleğin uzun süreli belleğe dönüşümünü sağlayan bir itici güç sağladığı öne sürülmüştür. Yani hipokampüs, zihnin yeni bilgiyi sürekli olarak tekrar etmesini sağlayan sinyaller iletir ve bu sayede kalıcı depolama gerçekleşir. Her ne olursa olsun, hipokampüs olmadan, sözel veya sembolik düşünme türündeki uzun süreli anıların pekiştirilmesi zayıf kalır ya da gerçekleşmez.
AMİGDALA
Alt hayvanlarda, amigdala büyük ölçüde koku uyarıları ve bunların limbik beyinle olan ilişkileri ile ilgilidir. Koku yolunun ana bölümlerinden birinin, koku piriform alanında serebral korteksin hemen altında yer alan bir amigdala bölümünde sona erdiği belirtilmiştir. İnsanlarda amigdala'nın başka bir bölümü, koku bölümünden çok daha fazla gelişim göstermiştir. Genellikle koku uyarıları ile ilişkilendirilmeyen birçok davranışsal aktivitede önemli roller oynamaktadır. Amigdala, limbik korteksin tüm bölümlerinden, özellikle işitsel ve görsel ilişkilendirme alanlarından nöronal sinyaller alır. Bu çoklu bağlantılar nedeniyle amigdalaya "bireyin dünyadaki yerini gören limbik sistemin penceresi'." denilmistir.
(Görseller Netter Atlas of Human Anatomy’den alınmıştır.)
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology (14th edition)
Son düzenleme: